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转载自微信公众号: 博士谈燕窝

精子成熟后还需要获能才有机会进入精卵结合。

01什么是精子获能?

当精子射入阴道内,精子离开精液,经宫颈管进入子宫腔及输卵管腔,精子顶体表面的糖蛋白被生殖道分泌物中的α、β淀粉酶降解,同时顶体膜结构中胆固醇与卵磷脂比率和膜电位发生变化,降低顶体膜稳定性的过程。使精子具有真正的受精能力,这就是精子获能的过程。

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唾液酸参与精子获能。精子获能使它们的尾部鞭打、游动更为有力,这样才能穿透卵子的透明带,没有获得这种能力的精子就被挡在了“门外”。

02去能因子与获能因子

精子在附睾内已经获得了受精能力,但由附睾分泌的一种物质附于精子表面,抑制了它的受精能力,这种物质被称为去能因子。

精子进入女性生殖道以后,去能因子的作用被解除,精子才具有真正的受精能力,这就是精子获能。能够解除去能因子的物质称为获能因子。

精子在阴道内不能获能,只有当他穿过宫颈时,精浆内大量的去能因子才能被阻挡。精子同子宫内膜接触后,子宫内膜产生获能因子。输卵管的分泌物也参与了精子获能。获能之后精子向卵子的游动会加速,使精子与卵子能在最恰当的时间结合[1]。

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03唾液酸在精子获能中的作用

哺乳动物在获能过程中会发生唾液酸的丢失[2-3]。体外实验发现,NEU1和NEU3两种唾液酸酶存在于精子的表面,并参与精子的获能过程[4]。抑制NEU1和NEU3酶的活性,可导致两种获能标志物:酪氨酸和细胞外调节蛋白激酶(extracellular regulated protein kinases,ERK)的磷酸化水平降低,同时破坏精子与透明带的结合[4]。另外,部分男性不育患者的精子样本也表现出NEU1和NEU3酶的缺失或数量减少[4]。因此,在体内实验中证明NEU1和NEU3对精子糖蛋白表面唾液酸的作用将具有重要的临床意义。

有研究表明,消除该去能因子主要靠女性生殖道中的多种酶,唾液酸酶就是其中重要的一种[4]。调节精子上唾液酸的水平是其影响获能的主要机制。获能过程中精子唾液酸化水平的下降并不仅是获能的副产物,而是介导精子发生获能的一个重要因素。

参考文献

[1]AitkenRJ,Nixon B.Sperm capacitation: A distant landscape glimpsed but unexplored.Mol HumReprod,2013,19( 12) : 785-793.

[2]Familiari G,Motta PM.Morphological changes of mouse spermatozoa in uterus as revealed by scanning and transmission electron microscopy.Acta Biol Acad Sci Hung,1980,31( 1-3) : 57-67.

[3]FocarelliR,Giuffrida A,Rosati F.Changes in the sialylglycoconjugate distribution on the human sperm surface during in-vitro capacitation: Partial purification of a 20 kDa sialylglycoprotein of capacitated spermatozoa.HumReprod,1995,10( 10) : 27552759.

[4]Ma F,Wu D,Deng L,et al.Sialidases on mammalian sperm mediate deciduous sialylation during capacitation.J Biol Chem,2012,287( 45) : 38073-38079.

受精是卵子和精子融合为受精卵的过程。哺乳动物的获能精子接触卵周的卵膜或透明带时,特异地与卵膜上的某种糖蛋白结合,激发精子产生顶体反应:顶体外围的部分质膜消失,顶体外膜内陷、囊泡化,顶体内含物包括一些水解酶外逸。顶体反应有助于精子进一步穿越卵膜。

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01受精作用

含有精子的精液在女性生殖道中前行一段时间后,精子缓慢地通过子宫,在输卵管壶腹部与卵子相遇,并发生受精作用。众多的精子只有一个能进入卵细胞,与其结合形成受精卵。

02受精过程三个细胞与细胞间的相互作用

1、精子与卵子周围由高度糖基化细胞外基质-透明带( ZP) 的初级结合。

2、顶体反应开始后逐渐暴露的顶体膜与ZP的结合。

3、顶体反应后,精子质膜与卵子质膜的结合[1]。

03唾液酸化序列是人精卵结合主要的碳水化合物配体

受精过程实际上是由碳水化合物介导的一系列事件[1-2]。对于卵子透明带来说,有相关生化测定的结果显示,卵子ZP上含有数量丰富的唾液酸、半乳糖以及乙酰氨基葡萄糖的转移酶[1,3]。Pang等[4]使用超灵敏质谱分析发现Lewis( x) 唾液酸化序列是人卵透明带上最为丰富的末端糖基序列;当该序列被特异性抗体结合后,精子-ZP结合在很大程度上被抑制。该研究说明Lewis( x) 唾液酸化序列是人精卵结合主要的碳水化合物配体。

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燕窝照片由陈永云小姐提供

04唾液酸的糖蛋白对顶体膜起维持稳定作用

研究发现精子顶体中有富含唾液酸的糖蛋白,它可使顶体膜维持稳定[5]。作为生物识别标志中的一种,存在于糖蛋白聚合物末端的唾液酸,会在精卵相互识别时发挥其信号识别的作用:获能时唾液酸的丢失可使精子膜内的蛋白质重新排列、聚集成簇,精子膜结构因而改变,助力精卵结合[1,6]。

小鼠体外实验显示,游离唾液酸可与精子竞争性地结合卵子ZP,从而抑制精卵识别作用,然而添加唾液酸酶特异性抑制剂后,获能精子结合ZP数量下降[7]。

05唾液酸与精卵相互识别

精子头部质膜以及顶体膜表面都分布有唾液酸,与卵子相遇时,后者透明带上所含的唾液酸酶可将前者的唾液酸转移到透明带表面的N-乙酰氨基葡萄糖上[8],从而改变了透明带上的末端糖基,与此同时精子上的卵结合蛋白也被暴露出来,使精子与卵子能相互识别。

如果在精子成熟、获能过程时加入糖蛋白合成抑制剂,在此阶段加入糖苷酸处理已经获能的精子,使精子膜上的糖结合物的构造发生改变,最终会使导致精子丧失与卵子识别并结合的能力。

研究证实,大量唾液酸化可以将雌性识别分子固有模式的耐受性提高。有实验证实,已与卵细胞结合的精子上的唾液酸酶释放会将卵子透明带上的唾液酸移除,使卵细胞识别精子能力下降,进而阻止更多的精子结合到卵子上[9]。

参考文献

[1]Clark GF.A role for carbohydrate recognition in mammalian spermegg binding.Biochem Biophys Res Commun,2014,450( 3) : 1195-203.

[2]Lay KM,OskiroR,Arasoki C,et al. Role of acidification elicited by sialylation and sulfation of zona glycoproteins during oocyte maturation in porcine sperm-zona pellucida interactions.J Reprod Dev,2011,57( 6) : 744-751.

[3]Yesilyurt B,Sahar U,DeveciR.Determination of the type and quantity of sialic acid in the egg jelly coat of the sea urchin Paracentrotus lividus using capillary LC-ESI-MS/MS.MolReprod Dev,2015,82( 2) : 115-122.

[4]Pang PC,Chiu PC,Lea CL,et al.Human sperm binding is mediated by the sialyl-Lewis( x) oligosaccharide on the zona pellucida.Science,2011,333( 6050) : 1761-1764.

[5]Zhao YG,Yang ZX.Apoptosis of epididym is epithelium and content of epididym is sialic acid following torsed /detorsed testes in rat.Journal of Shanghai Second Medical University ( Foreign Language Edition),2004,16( 2) : 114-117.

[6]Clark GF.The role of carbohydrate recognition during human sperm-egg binding.HumReprod,2013,28( 3) : 566-77.

[7]Ma F,Wu D,Deng L,et al.Sialidases on mammalian sperm mediate deciduous sialylation during capacitation.J Biol Chem,2012,287( 45) : 38073-38079.

[8] 戴 功,王丽梅,杨新颖,等. 多聚唾液酸转移酶的研究进展. 中国生物工程杂志,2005,25(9) : 24-28.

[9]Velásquez JG,Canovas S,Barajas P,et al. Role of sialic acid in bovine sperm-zona pellucida binding.MolReprod Dev,2007,74( 5) : 617-28.


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